Central Nervous System Development

By | April 17, 2012

This post is a brief summary of the topic, intended to be used for an academic purpose. The contents and images are derived from the references. It is recommended to read the original references in order to find detailed contents.

References:

  1. T. W. Sadler, (2006) Langman’s Medical Embryology (10th ed) pp.478-480.
  2. 상게서, 황영일 외 6인 역, 315-316쪽.
  3. UNSW Embryology, Neural System Development (Access: April 17, 2012.)

The CNS originates in the ectoderm and appears as the neural plate at the middle of the third week (Fig. 19.1). After the edges of the plate fold, the neural folds approach each other in the midline to fuse into the neural tube (Figs. 19.2 and 19.3). The cranial end closes approximately at day 25, and the caudal end closes at day 27. The CNS then forms a tubular structure with a broad cephalic portion, the brain, and a long caudal portion, the spinal cord. Failure of the neural tube to close results in defects such as spina bifida (Figs. 19.15 and 19.16) and anencephaly (Fig. 19.38), defects that can be prevented by folic acid.

중추신경계통은 외배엽 기원이며 발생 3주 중반에 신경판으로 나타난다(그림 19.1). 신경판의 모서리가 접혀서 형성된 좌우 신경주름은 서로 정중선을 향하여 접근하고 융합하여 신경관을 형성한다(그림 19.2, 19.3). 신경관의 머리쪽 끝은 발생 25일경에 닫히고 꼬리쪽 끝은 27일에 닫힌다. 이후에 중추신경계통은 머리쪽의 넓은 뇌와 꼬리쪽의 긴 척수로 이루어진 관 모양의 구조물이 된다. 신경관이 닫히지 못하면 척추갈림증(그림 19.15, 19.16)과 뇌없음증(그림 19.38) 등의 기형이 일어난다.

The spinal cord, which forms the caudal end of the CNS, is characterized by the basal plate containing the motor neurons, the alar plate for the sensory neurons, and a floor plate and a roof plate as connecting plates between the two sides (Fig. 19.8). SHH ventralizes the neural tube in the spinal cord region and induces the floor and basal plates. Bone morphogenetic proteins 4 and 7, expressed in nonneural ectoderm, maintain and up-regulate expression of PAX3 and PAX7 in the alar and roof plates.

척수는 중추신경계통의 꼬리쪽 끝부분을 구성하며 운동신경세포를 지니는 바닥판과 감각신경세포가 있는 날개판, 그리고 좌우를 연결하는 마루판과 지붕판을 특징으로 한다(그림 19.8). SHH는 척수 부위의 신경관을 배쪽화시켜서 마루판과 바닥판의 형성을 유도한다. 비신경외배엽에서 발현되는 bone morphogenetic protein 4와 bone morphogenetic protein 7은 날개판과 지붕판에서 PAX3과 PAX7의 발현을 유지하고 증가시킨다.

The brain, which forms the cranial part of the CNS, consists originally of three vesicles: the rhombencephalon (hindbrain), mesencephalon (midbrain), and prosencephalon (forebrain).

뇌는 중추신경계통의 머리쪽 부분으로서 처음에는 세 개의 뇌소포인 (a) 마름뇌, (b) 중간뇌, (c) 앞뇌로 구성된다.

The rhombencephalon is divided into (a) the myelencephalon, which forms the medulla oblongata (this region has a basal plate for somatic and visceral efferent neurons and an alar plate for somatic and visceral afferent neurons) (Fig. 19.18), and (b) the metencephalon, with its typical basal (efferent) and alar (afferent) plates (Fig. 19.19). This brain vesicle is also characterized by formation of the cerebellum (Fig. 19.20), a coordination center for posture and movement, and the pons, the pathway for nerve fibers between the spinal cord and the cerebral and the cerebellar cortices (Fig. 19.19).

마름뇌는 (a) 숨뇌(숨뇌의 바닥판에는 몸날신경세포 및 내장날신경세포가 있으며 날개판에는 몸들신경세포 및 내장들신경세포가 있다; 그림 19.18), (b) 전형적인 바닥판(날)과 날개판(들)으로 구성되는 뒤뇌로 나뉜다(그림 19.19). 자세와 운동의 조절중추인 소뇌(그림 19.20)와 척수, 소뇌겉질, 대뇌겉질 사이의 신경섬유통로인 다리뇌는 뒤뇌로부터 발생한다(그림 19.19).

The mesencephalon, or midbrain, resembles the spinal cord with its basal efferent and alar afferent plates. The mesencephalon’s alar plates form the anterior and posterior colliculi as relay stations for visual and auditory reflex centers, respectively (Fig. 19.23).

중간뇌는 그 구성이 척수와 비슷하여 날신경핵을 포함한 바닥판과 들신경핵을 포함한 날개판을 가진다. 중간뇌의 날개판은 각각 시각반사와 청각경로를 담당하는 위둔덕과 아래둔덕을 형성한다(그림 19.23).

The diencephalon, the posterior portion of the forebrain, consists of a thin roof plate and a thick alar plate in which the thalamus and hypothalamus develop (Figs. 19.24 and 19.25). It participates in formation of the pituitary gland, which also develops from Rathke’s pouch (Fig. 19.26). Rathke’s pouch forms the adenohypophysis, the intermediate lobe, and pars tuberalis, and the diencephalon forms the posterior lobe, the neurohypophysis, which contains neuroglia and receives nerve fibers from the hypothalamus.

사이뇌는 앞뇌의 뒷부분으로서 얇은 지붕판과 두꺼운 날개판으로 구성되며 후자로부터 시상과 시상하부가 발생한다(그림 19.24, 19.25). 사이뇌는 뇌하수체의 형성에 관여하는데, 뇌하수체주머니도 뇌하수체 발생에 관여한다(그림 19.26). 뇌하수체주머니는 샘뇌하수체, 중간엽, 융기부분을 형성하고 사이뇌는 신경아교세포와 시상하부에서 유래하는 신경섬유로 구성되는 뒤엽인 신경뇌하수체를 형성한다.

The telencephalon, the most rostral of the brain vesicles, consists of two lateral outpocketings, the cerebral hemispheres, and a median portion, the lamina terminalis (Fig. 19.27). The lamina terminalis is used by the commissures as a connection pathway for fiber bundles between the right and left hemispheres (Fig. 19.30). The cerebral hemispheres, originally two small outpocketings (Figs. 19.24 and 19.25), expand and cover the lateral aspect of the diencephalon, mesencephalon, and metencephalon (Figs. 19.26–19.28). Eventually, nuclear regions of the telencephalon come in close contact with those of the diencephalon (Fig. 19.27).

끝뇌는 뇌소포 중에서 가장 입쪽에 있는 부분으로서 양 옆으로 돌출된 좌우 두 개의 대뇌반구와 두 반구 사이의 정중구조물인 종말판으로 이루어진다(그림 19.27). 좌우 반구 사이로 신경섬유다발이 연결되는 경로인 맞교차가 종말판을 통과한다(그림 19.30). 대뇌반구는 처음에는 두 개의 작은 주머니 모양이지만(그림 19.24, 19.25), 점차 커져서 사이뇌, 중간뇌, 뒤뇌의 가쪽면을 덮는다(그림 19.26~19.28). 결국 끝뇌의 신경핵부위(바닥핵)는 사이뇌의 신경핵과 밀접해진다(그림 19.27).

The ventricular system, containing cerebrospinal fluid, extends from the lumen in the spinal cord to the fourth ventricle in the rhombencephalon, through the narrow duct in the mesencephalon, and to the third ventricle in the diencephalon. By way of the foramina of Monro, the ventricular system extends from the third ventricle into the lateral ventricles of the cerebral hemispheres. Cerebrospinal fluid is produced in the choroid plexus of the third, fourth, and lateral ventricles. Blockage of cerebrospinal fluid in the ventricular system or subarachnoid space may lead to hydrocephalus.

뇌척수액이 들어 있는 뇌실계통은 척수의 속공간에서부터 마름뇌의 넷째뇌실, 중간뇌의 중간뇌수도관, 사이뇌의 셋째뇌실로 이어진다. 이어서 뇌실사이구멍을 통하여 셋째뇌실로부터 대뇌반구의 가쪽뇌실까지 이어진다. 뇌척수액은 넷째뇌실, 셋째뇌실, 가쪽뇌실의 맥락얼기에서 생성된다. 뇌실계통이나 거미막밑공간에서 뇌척수액의 순환이 차단되면 물뇌증이 발생할 수 있다.

The brain is patterned along the anteroposterior (craniocaudal) and dorsoventral (mediolateral) axes. HOX genes pattern the anteroposterior axis in the hindbrain and specify rhombomere identity. Other transcription factors containing a homeodomain pattern the anteroposterior axis in the forebrain and midbrain regions, including LIM1 and OTX2. Two other organizing centers, the anterior neural ridge and the rhombencephalic isthmus, secrete FGF-8, which serves as the inducing signal for these areas. In response to this growth factor, the cranial end of the forebrain expresses BF1, which regulates development of the telencephalon, and the isthmus expresses engrailed genes that regulate differentiation of the cerebellum and the roof of the midbrain. As it does throughout the central nervous system, SHH, secreted by the prechordal plate and notochord, ventralizes the forebrain and midbrain areas. Bone morphogenetic proteins 4 and 7, secreted by nonneural ectoderm, induce and maintain expression of dorsalizing genes.

뇌는 앞뒤축(머리꼬리축)과 배쪽등쪽축(안쪽가쪽축)을 따라서 각각 다르게 분화하는 특징을 보인다. HOX 유전자는 마름뇌에서 앞뒤축을 따라 분화를 결정하며 각 마름뇌분절의 형성을 결정한다. Homeodomain을 포함한 LIM1과 OTX2 등과 같은 다른 전사인자들은 앞뇌와 중간뇌 부위에서 앞뒤축을 따라서 분화양상을 결정한다. 앞신경능선과 마름뇌잘룩의 두 조절중심은 이 부위의 유도신경신호로 작용하는 FGF8이라는 성장인자를 분비한다. 이 인자에 반응하여 앞뇌의 머리쪽끝부분은 끝뇌의 발생을 조절하는 FOXG1을 발현하며 마름뇌잘룩에서는 소뇌와 중간뇌 뒤판의 분화를 조절하는 engrailed 유전자가 발현된다. SHH는 다른 곳에서와 마찬가지로 척삭앞판과 척삭에서 분비되며 앞뇌와 중간뇌 부위를 배쪽화시킨다. 비신경외배엽에서 분비되는 bone morphogenetic protein 4와 bone morphogenetic protein 7은 등쪽화를 유발하는 유전자의 발현을 유도하고 유지시킨다.

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